中国科学家首次实现了十字花科植物多年生与一年生的自由转换

2024年5月28日，来自中国科学院分子植物科学王佳伟研究组在国际学术期刊《Cell》在线发表了标题为“Reciprocal conversion between annual and polycarpic perennial flowering behavior in the Brassicaceae（十字花科植物一年生与多年生的自由转换）”的研究论文。本文的研究策略是以具有丰富生活史（一年生、二年生和多年生）策略变异的植物属种为模式，通过构建跨物种遗传群体和正向遗传学手段定位决定多年生和植物生活史策略演化的关键基因。

一年生植物（annual）在开花后全株枯萎死亡，没有分生组织（meristem）保留；多次开花多年生植物（polycarpic perennial）在开花后可以回复营养生长，以此保留部分分生组织，支撑多年生长。研究发现，同时敲除3个FLC类MADS-box基因可以导致十字花科多年生植物向一年生的转换，而在一年生植物中表达一个多年生类型的FLC基因就可以让一年生植物变为多年生。

十字花科植物包括多种重要蔬菜和油料作物，模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）也属于该科。王佳伟研究团队通过对中国植物志的深入调研以及全世界范围内植物的收集，于十字花科须弥芥属（Crucihimalaya）和糖芥属（Erysimum）中分别选取了一对可杂交的一年生/多年生植物组合。

其中，喜马拉雅须弥芥（Crucihimalaya himalaica）与内华达糖芥（Erysimum nevadense）为多次结实多年生植物（polycarpic perennial）；小花糖芥（Erysimum cheiranthoides）为一次结实一年生植物（monocarpic annual）；而卵叶须弥芥（Crucihimalaya wallichii）则呈现出兼性冬性一年生/多次结实多年生特征。

在此基础上，研究团队构建了两个生活史表型分离的遗传定位群体，并利用高通量测序技术确定每个单株的基因型。

值得注意的是，在须弥芥属和糖芥属中都成功定位到了三个基因区间，提示十字花科植物的生活史策略演化具有跨物种保守性。对照模式植物拟南芥的基因功能注释，在这三个遗传区间内存在一类亲缘关系密切的MADS-box转录因子编码基因，即FLOWERING LOCUS C（FLC）、FLOWERING LOCUS M（FLM）和MADS AFFECTING FLOWERING（MAF），它们都具有抑制植物开花（生殖生长）的功能。

为了验证上述三个基因对多年生以及生活史策略的影响，使用CRISPR/Cas9基因组编辑技术定向敲除多年生喜马拉雅须弥芥中的FLC、FLM和MAF基因，通过杂交手段将突变基因以不同的方式组合，成功再现了植物从多次结实多年生逐渐演化为二年生再转变为一年生的轨迹：当FLC、FLM和MAF三个基因都保持功能完好时，植物表现出稳健的多次结实多年生表型；缺失其中一个或两个基因会导致植物出现兼性生活史策略；而当三个基因完全缺失时，植物转变为一次结实一年生。

通过对亲本和F1代植物的RNA-seq和H3K27me3 ChIP-seq实验，发现一年生小花糖芥的FLC类MADS-box基因在春化后更倾向于被稳定抑制，而来自多年生内华达糖芥的基因在春化后则倾向于重置，这一差异是多次结实多年生植物生活习性建立的核心分子基础，并由基因自身的特异序列所决定。研究发现，尽管FLC、FLM和MAF亲缘关系较近，但是它们在基因功能与表达量以及重置时间与强度上都不尽相同。

基于以上实验结果，王佳伟研究团队提出在十字花科植物中，生活史策略的演变（即多年生/二年生/一年生之间的转变）是由FLC类MADS-box基因剂量叠加所决定的连续过程（continuum）。FLC、FLM和MAF基因在表达模式、蛋白功能、表观重置模式上的多样化以及它们不同的排列组合使得植物能够拥有丰富多样生活史策略，以适应多变的生长环境。

最后，通过导入多年生FLC基因，成功将一年生模式植物拟南芥由一次结实一年生转变为多次结实多年生。

研究结果显示，拟南芥等一年生植物具备成为多次结实多年生植物的先决条件。多年生FLC类MADS-box基因可能是十字花科植物多年生生活习性建立的充要条件。

该项研究在国际上首次实现了十字花科植物多年生与一年生的自由转换，为未来精准设计、定向培育适应特定气候地理环境的多年生油菜作物品种奠定了理论基础。

此外，由于多年生作物具有发达的根系，能保证高的水肥利用，减少土壤流失，并将大气中的碳固定在土层中，因此设计多年生十字花科植物也将有利于我国农业的可持续发展和双碳目标的实现。